Précédente
- Suivante
2 Aperçu de la littérature spécialisée
Table
des matières - Précédente
- Suivante
2.1 Le ravageur Prostephanus
truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae)
2.2 Le prédateur Teretriosoma
nigrescens (Lewis) (Coleoptera: Histeridae)
2.1 Le ravageur Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera: Bostrichidae)
2.1.1 Distribution de Prostephanus
truncatus
2.1.2 Dégâts et pertes causés par Prostephanus
truncatus en Afrique
2.1.3 Possibilités de lutte chimique contre Prostephanus
truncatus
2.1.4 Possibilités de lutte biologique contre Prostephanus
truncatus
2.1.1 Distribution de Prostephanus truncatus
Le commerce intensif des denrées alimentaires notamment celui des céréales a entraîné une propagation quasiment universelle des ravageurs des stocks P. truncatus constitue un exemple récent de ce phénomène
Originaire des régions tropicales d'Amérique centrale et de la partie septentrionale de l'Amérique du Sud. il a été introduit en Afrique orientale après 1971, probablement à partir du Mexique (MUSHI. 1984; NlSSEN et al., 1991). Ce n'est qu'après que sa population eut atteint une densité considérable qu'il a été identifie en 1981 en Tanzanie (ANONYME. 1981; DUNSTAN & MAGAZINI 1981). Depuis. le coléoptère a franchi les frontières de certains pays voisins: le Kenya (KEGA & WARUI, 1983), le Burundi et le Rwanda LABORIUS, 1988).
Au début de 1984. T. truncatus a été décelé dans une tout autre partie de l'Afrique, à savoir au Togo. L'enquête menée auprès des paysans touches a permis de conclure a une première apparition en Afrique de l'Ouest en 1981 (KRALL. 1984: HARNISCH & KRALL, 1984). Les populations de ravageurs se sont déjà propagées à l'heure actuelle dans plusieurs pays limitrophes le Bénin (DICK et al., 1989) le Ghana (KRALL & FAVI., 1986) et la Guinée (Kalivogui & Mück 1990).
Le transport de denrées alimentaires à partir des régions excédentaires vers les régions déficitaires de l'intérieur du continent africain, de même que Ies échanges de marchandises pratiqués sur les marchés traditionnels continuent de favoriser la propagation rapide du ravageur, qui est par ailleurs apte au vol (RICHTER & BILIWA, 1991).
2.1.2 Dégâts et pertes causés par Prostephanus truncatus en Afrique
P. truncatus est un ravageur capable de causer des dégâts considérables Le coléoptère attaque aussi bien les épis de maïs peu avant la récolte qu'après celle-ci. Des enquêtes menées dans un village tanzanien ont révélé que 20 % des greniers à mais étaient déjà infestés peu après la récolte. A la fin de la période de récolte (au bout de 5 à 6 mois), 80 % des greniers présentaient déjà une infestation due à P. truncatus (HODGES, 1984). A l'issue d'une période de stockage de 3 à 6 mois, on déplorait sur les épis de mais stockés des pertes de poids atteignant 34 %. La perte de poids moyenne se chiffrait à 9 % (HODGES et al., 1983).
Au Togo également, on a enregistré des dégâts considérables. Dans certains greniers à mais, 100 % des épis présentaient au bout de 9 mois de stockage seulement des trous de forage de P. truncatus (KRALL, 1984). Selon PANTENIUS (1988), les pertes de poids moyennes intervenues dans les greniers à mais au bout de 6 mois de stockage s'élevaient à 30,2 %. Avant l'apparition de P. truncatus, les pertes globales moyennes se chiffraient dans cette région à 7,1 %. P. truncatus avait tellement endommagé les épis que le grain résiduel était devenu impropre à la consommation humaine et que même le bétail n'en voulait plus.
A supposer que le grand capucin du maïs se répande dans toutes les régions de culture du mais du Kenya, on a calculé que les pertes de mais affecteraient alors 10 % des réserves (1 million de t), autrement dit 100 000 t par an, ce qui représente une quantité suffisante pour nourrir 100 000 individus durant toute une année. Cette perte équivaut à un dommage économique de plus de 30 millions de DM par an (LABORIUS et al., 1985).
P. truncatus cause également des dégâts considérables sur les racines de manioc séchées. Dans un grenier expérimental installé en Tanzanie, on a enregistré au bout de 4 mois de stockage seulement jusqu'à 70 % de pertes sur le manioc fermenté et 50 % sur le manioc non fermenté (HODGES et al., 1985).
2.1.3 Possibilités de lutte chimique contre Prostephanus truncatus
La mise en oeuvre d'insecticides pour lutter contre P. truncatus est rendue difficile par les méthodes autochtones de stockage du mais. Les épis sont en général stockés en spathes dans la toiture des maisons, ou déposés pour séchage sur des échafaudages de bois ouverts.
Les insecticides de contact ou d'ingestion sont appliqués soit sur des supports de forme pulvérulente, soit sous forme de liquide. Du fait qu'ils ne pénètrent pas dans le substrat traité, la protection offerte est limitée à la surface de la marchandise stockée. Les individus de P. truncatus qui se trouvaient dans l'épi avant l'application peuvent ainsi se soustraire à une lune efficace.
C'est en 1981/82 qu'ont été effectués en Tanzanie les premiers essais, et cela au moyen d'insecticides disponibles sur place. Ces produits se sont toutefois révélés pratiquement inefficaces (GOLOB, 1984; GOLOB et al., 1983). II s'est avéré par la suite que les insecticides de la catégorie des esters d'acide phosphorique étaient fondamentalement peu adaptés à la lutte contre P. truncatus Les essais à long terme entrepris pour tester les pyréthroïdes comme la perméthrine et la deltaméthrine sur les grains de mais en vrac ont donné en revanche de bons résultats (LABORIUS et al., 1985; LABORIUS, 1988). A titre de protection supplémentaire contre d'autres ravageurs, on a recommandé l'emploi d'un pyréthroïde, combiné à une liaison d'ester d'acide phosphorique (pirimiphosméthyle ou pirimiphosméthyle chloré) (GOLOB, 1988).
Si la fumigation des denrées stockées au bromure de méthyle (CH3Br) ou à l'hydrogène phosphoré (PH3), deux insecticides agissant sur les voies respiratoires, s'avère efficace (HASHEM & REICHMUTH, 1989; DETMERS, 1990, 1993), les méthodes d'application sont cependant trop complexes, ce qui rend l'opération inappropriée aux structures de stockage que l'on rencontre à l'échelon des petits paysans.
2.1.4 Possibilités de lutte biologique contre Prostephanus truncatus
En Amérique centrale, sa région d'origine, P. truncatus ne provoque qu'occasionnellement des dégâts notables, alors qu'il est devenu en Afrique une menace pour l'approvisionnement alimentaire des populations rurales (KEIL, 1988; PANTENIUS, 1987, 1988; LABORIUS, 1990). Les recherches entreprises en vue d'éclaircir ce phénomène ont permis de collecter les premiers indices devant servir à l'élaboration d'un concept de lutte biologique contre P. truncatus (SCHULZ & LABORIUS, 1987; LABORIUS, 1988).
La lutte biologique met en oeuvre contre les organismes nuisibles des agents pathogènes naturels (virus, bactéries et champignons), ainsi que certains parasitoïdes ou prédateurs.
Par rapport aux inconvénients de la lutte chimique:
• apparition de résistances
• absence d'effets à long terme
• effets relativement peu spécifiques
• pollutions supplémentaires
• manipulation dangereuse,
la lutte biologique présente de nombreux avantages.
Il s'agit en l'occurrence d'un antagonisme entre deux systèmes biologiques aux propriétés variables, ce qui réduit fortement le risque d'apparition de résistances (OTTO, 1982).
L'avantage économique de beaucoup de mesures de lutte biologique réside dans leurs effets à long terme. Les succès enregistrés sont dus avant tout à l'importation d'arthropodes utiles (FRANZ & KRIEG, 1982).
Au nombre des inconvénients, il faut surtout mentionner la "phase de lancement" prolongée nécessaire à l'élaboration d'une méthode adéquate et l'absence d'efficacité immédiate à 100 %.
L'éventail des micro-organismes mis en évidence sur P. truncatus offrait des possibilités trop limitées pour pouvoir établir un programme de lutte. Sur les 80 souches bactériennes isolées dans l'environnement immédiat du coléoptère ou à l'intérieur de l'animal lui-même, deux seulement avaient des effets pathogènes sur le ravageur.
La recherche de champignons pathogènes isolés sur des cadavres a donné des résultats un peu plus encourageants. C'est ainsi que l'on a découvert une souche de champignons hautement virulente sur P. truncatus (Metarrhizium anisoplia). Certaines questions de méthodes, non résolues à ce jour, ont retardé jusqu'ici l'utilisation concrète de ce champignon, d'autant plus que l'on ne saurait oublier que certaines espèces de champignons peuvent devenir dangereuses non seulement pour les insectes, mais également pour les animaux à sang chaud, y compris l'homme (SCHULZ & LABORIUS, 1987; BURDE, 1988).
En Amérique centrale et en Afrique, on a découvert 8 espèces de protozoaires parasites de P. truncatus. A une exception près toutefois, ces protozoaires ne possédaient qu'un pouvoir infectieux minime (LIPA & WOHLGEMUTH, 1986; LELIVELDT, 1990). Si les examens de laboratoire faisant intervenir des spores de Nosema sp. et de Mattesia sp. ont entraîné une hausse du taux de mortalité au sein des populations de P. truncatus, les essais effectués dans des conditions analogues au cadre naturel n'ont pas permis d'obtenir des résultats suffisants pour élaborer à partir de là une méthode de lutte efficace (HENNING et al., 1992, HENNING, 1993).
Au Costa Rica, deux antagonistes biologiques de P. truncatus ont été découverts: les chalcidiens (Pteromalidae) Anisoptera calandrae et Chaetospila elegans (BOYE, 1988, 1990). En dépit de quelques succès au cours des examens de laboratoire, les recherches ont cependant dû être abandonnées, d'une part en raison de la difficulté d'élever le parasitoïde, et d'autre part du fait que les deux espèces étaient déjà acclimatées en Afrique (LELIVELDT, 1990; MARKHAM et al., 1991).
Ce sont surtout T. nigrescens, un Histéridé vivant en prédateur, ainsi qu'une punaise prédatrice (Calliodis sp.) qui ont été décrits au Costa Rica comme antagonistes directs de P. truncatus Aucune de ces deux espèces prédatrices n'a encore été observée sur le continent africain. Les recherches ont montré que la punaise prédatrice, au contraire de T. nigrescens, ne réduisait efficacement le nombre des oeufs et larves de P. truncatus qu'à partir d'une haute densité de population (BÖYE, 1988; (BÖYE, et al., 1988). II ressort d'examens plus approfondis, dans lesquels on a comparé l'efficacité des deux prédateurs, que c'est T. nigrescens qui est le mieux adapté à la lutte biologique contre P. truncatus (BÖYE, 1990; LELIVELDT & LABORIUS, 1990).
2.2 Le prédateur Teretriosoma nigrescens (Lewis) (Coleoptera: Histeridae)
2.2.1 Morphologie, biologie et écologie de Teretriosoma
nigrescens
2.2.2 Lutte biologique contre Prostephanus
truncatus par la mise en oeuvre de Teretriosoma
nigrescens
2.2.1 Morphologie, biologie et écologie de Teretriosoma nigrescens
La famille des Histéridés (Histeridae), dont fait partie T. nigrescens, comprend plus de 3 700 espèces, dont la plupart ne mesurent que quelques millimètres. Les imagos de T. nigrescens eux-mêmes ne mesurent qu'environ 2,3 mm (BÖYE, 1988; LELIVELDT, 1990). En Europe centrale, on compte quelque 80 espèces d'Histéridés (JACOBS & RENNER, 1988). HINTON (1945) a pu identifier sur l'ensemble de la planète 14 espèces ayant un rapport avec les denrées alimentaires stockées. Jusqu'à présent, T. nigrescens a été décelé uniquement en Amérique centrale (Costa Rica) et au Mexique (BÖYE, 1988; REES et al., 1990). La première description de T. nigrescens nous a été fournie par LEWIS (1891).
Leur cuirasse chitineuse, qui est extrêmement dure et, dans la plupart des cas, d'un noir luisant, constitue la principale caractéristique des Histéridés. Seuls les élytres portent parfois des taches rougeâtres. Les ailes antérieures de ces coléoptères (élytres), qui sont dures, ne recouvrent pas l'abdomen en totalité, mais sont au contraire rognées, laissant ainsi à découvert deux des segments abdominaux. C'est à cette particularité que cette famille de coléoptères doit son nom allemand de "Stutzkäfer" ("coléoptères rognés"). Les antennes des Histéridés sont coudées et les derniers articles vont en s'épaississant, formant ainsi une massue. Le tibia de la première paire de pattes, qui est denté, permet l'identification.
Les Histéridés sont des prédateurs. Ils chassent d'autres insectes qui déposent leur ponte sur le fumier. la charogne et les résidus de végétaux en décomposition (JACOBS & RENNER, 1988). CHINERY (1973) a émis l'hypothèse que les imagos se nourrissent également de charogne et de substrat végétal en décomposition. La plupart des Histéridés sont capables de se multiplier sur des hôtes appartenant à des espèces diverses. Dû à leur habitat ou à un phénomène de sélection, une faible part d'entre eux s'est spécialisée, et est donc dépendante d'un petit nombre, voire d'une seule espèce d'animaux hôtes (HINTON, 1945). C'est ainsi que quelques espèces particulièrement plates se sont spécialisées dans certaines espèces d'anobies vivant sous l'écorce, tandis que d'autres vivent dans des nids d'oiseaux ou des terriers de rongeurs. Elles s'y nourrissent de larves d'acariens, de puces ou de mouches. De nombreuses espèces exotiques vivent de fourmis et de termites.
D'après les recherches effectuées jusqu'à présent, T. nigrescens est un prédateur polyphage, qui présente toutefois une préférence d'hôte très marquée pour R. truncatus Si l'on a constaté l'aptitude de T. nigrescens à se reproduire sur deux espèces Dinoderus, ainsi que sur Sitophilus oryzae, Rhizoperha dominica et Tribolium castaneum, des études comparées ont cependant montré que R. truncatus était son animal hôte préféré (REES, 1987, 1991; LELIVELDT, 1990; PÖSCHKO et al., 1992b).
Les imagos des Histéridés peuvent vivre jusqu'à 2 ou 3 ans et se reproduire plusieurs fois au cours de cette période (JACOBS & RENNER, 1988), ce qui semble également être le cas de T. nigrescens. Dans le cadre de recherches à long terme, les imagos de T. nigrescens ont vécu plus de 20 mois et étaient encore capables de se reproduire au bout de 16 mois et demi PÖSCHKO et al., 1992a).
Les premières recherches le cycle évolutif de P. truncatus ont été menées par REES (1985). qui a utilisé en l'occurrence pour le prédateur des populations hôtes de P. truncatus élevées sur du mais. L'évolution de T. nigrescens depuis l'oeuf jusqu'à l'imago a duré environ 8 semaines (56 jours) à 26°C et 70 % d'hum. rel. LELIVELDT (1990) a observé chez T. nigrescens un cycle évolutif de 50 jours à 30°C et 75 % d'hum. rel.
Les oeufs qui sont relativement gros (1.1 mm x 0.5 mm) sont déposés un par un sur le substrat. Les larves. qui mesurent elles 2 à 3 mm. éclosent à 26°C au bout de 7 jours environ (REES. 1985). A 30°C une femelle de T. nigrescens pondait en moyenne 1.5 ± 0.9 oeufs par jour. 3 au maximum en 24 h. Le stade de l'oeuf a duré ici environ 6 jours, et l'ensemble des stades larvaires à peu près 26 jours (LELIVELDT, 1990).
Selon HINTON (1945). toutes les espèces d'Histéridés présentent trois stades larvaires. Les mesures du diamètre de la capsule céphalique de larves de T. nigrescens pratiquées aussi bien par REES (1985) que par LELIVELDT (1990) n'ont permis de mettre en évidence que deux stades larvaires. La peau (cuticule) des larves d'Histéridés, qui sont de tonne oblongue, est en général d'un blanc laiteux. Seules la tête et la face supérieure (tergite) de la poitrine (thorax) sont brunâtres et fortement sclérifiées HINTON (1945). La tête des larves de T. nigrescens est aplatie et porte de grandes mâchoires (mandibules) en forme de faucille (REES 1985). Selon HINTON (1945). les larves d'Histéridés vivent en prédatrices. La nymphose intervient dans une caverne souterraine dont les parois ont été renforcées par une sécrétion provenant de l'anus de la larve. REES (1985) a constate que les larves prénymphales de T. nigrescens elles ont alors de 1,0 à 1.2 mm de long - utilisaient leurs mandibules pour aménager une chambre nymphale à l'intérieur d'un grain déjà endommagé. Le stade nymphal durait de 17 à 18 jours a 30°C (LELIVELDT & LABORIUS 1990).
Citons encore ici un mode de comportement intéressant chez les Histéridés également observé chez T. nigrescens. En cas de danger, ces animaux passent à un état de rigidité comparable à des crampes et appelé thanatose. Les extremités, telles que pattes et-antennes, disparaissent alors dans des fosses situées sur la face ventrale. La tête peut être en outre presque intégralement rétractée dans la région antérieure de la poitrine (prothorax) (fig. 1, photo prise au microscope électronique à balayage). Cette inertie rend le coléoptère inintéressant pour beaucoup de prédateurs (GÜNTHER et al, 1983).
T. nigrescens est bien adapté à l'habitat et au mode de vie de P. truncatus. Du fait que le diamètre de son corps est sensiblement identique à celui du ravageur, I'imago de T. nigrescens peut aisément poursuivre P. truncatus dans les galeries creusées par ce dernier. Avec leurs larges tibias dentés, les pattes antérieures sont utilisées en l'occurrence pour déblayer la poussière de forage déposée dans les galeries. Les larves, agiles et de forme oblongue, sont elles aussi capables de se mouvoir facilement dans les galeries pour parvenir jusqu'à la ponte du ravageur.
T. nigrescens est surtout en mesure de rechercher sa proie de façon ciblée. Il peut en effet percevoir la phéromone d'agrégation du bostryche P. truncatus laquelle sert à attirer ses congénères et à distinguer les sexes (BÖYE et al., 1992 c: SCHULZ & LABORIUS, 1987: REES, 1990: REES et al., 1990). Au cours de recherches effectuées au Mexique dans les champs (REES, 1990), ainsi que dans des entrepôts de mais au Costa Rica (BÖYE 1988), T. nigrescens a été trouvé uniquement en association avec P. truncatus.
Dans le cadre de recherches menées en laboratoire afin de déterminer le rendement du prédateur, on a pu établir qu'aussi bien les larves de T. nigrescens que les imagos du prédateur se nourrissaient des oeufs et des larves de P. truncatus. Selon LELIVELDT (1990), un imago de T. nigrescens dévore quotidiennement en moyenne 5,7 oeufs et 4,9 larves de P. truncatus, REES a déterminé pour sa part une moyenne de 1,7 larve de P. truncatus. Les larves du prédateur ont dévoré au cours de la même période jusqu'à 3,5 larves de P. truncatus. Pour parvenir au stade de l'insecte parfait, c'est-à-dire à l'imago, il faut donc à une larve de T. nigrescens environ 60 larves de P. truncatus Selon (BÖYE (1988), un imago de T. nigrescens tue en moyenne 1.1 larve de P. truncatus en 24 h. cependant que les larves du prédateur détruisent en moyenne 4,3 ravageurs.
D'autres essais destinés à établir si T. nigrescens est en mesure d'inhiber l'accroissement d'une population de P. truncatus ont donné des résultats prometteurs: REES (1985) a placé au cours d'essais en conteneurs des imago de T. nigrescens et des adultes de P. truncatus à raison de I pour 10, sur du maïs en grains. Alors que le nombre d'adultes de P. truncatus avait diminué au bout de 8 semaines en présence de T. nigrescens, celui des ravageurs avait au contraire décuplé par rapport au nombre d'individus de la génération parentale que l'on avait placés à l'origine dans les témoins sans prédateurs.
Outre le maïs, on a également enregistré sur d'autres substrats une inhibition des populations de P. truncatus du fait de T. nigrescens (PÖSCHKO et al., 1992 b). A l'issue d'une période de 8 semaines on a observé SUI le sorgho 51 % et sur le blé 27 % de moins d'imagos de P. truncatus que sur les témoins sans T. nigrescens (78 % sur le maïs).
LELIVELDT (1990) a pu établir que le rendement de T. nigrescens en tant que prédateur (cultures de P. truncatus placées sur du maïs) était plus élevé à 30°C qu'à 26°C.
Dans le cadre d'essais en laboratoire au Costa Rica (BÖYE, 1988), le prédateur avait réussi au bout de 110 Jours à faire reculer une population de P. truncatus placée sur du maïs en grains de 87 % par rapport au témoin. Au cours d'un essai similaire sur du maïs en épis. on a obtenu une réduction de 72 "K. de la population de P. truncatus. La mise en oeuvre de T. nigrescens a permis de réduire les pertes de maïs en grains de 76 % et celles de maïs en épis de 62 %. Les dégâts causés par P. truncatus sur les grains ont diminué de 47 % et de 21 % sur les épis.
Au Togo également, ou le maïs avait été en l'occurrence stocke durant une période de 9 mois dans de petits entrepôts, on a obtenu dans des conditions semi-pratiques de bons résultats (HELBIG, 1993: HELBlG et al., 1992 b. c, T. nigrescens y avait réduit le nombre d'imagos de P. truncatus de quelque 80 % en moyenne. Les pertes de poids ont diminué de 46.5 %. et les dommages causes au grain d'environ 42 % par rapport au témoin non traite Pendant la durée des essais, la population de T. nigrescens est passée de 67 a 876 individus pour 100 épis.
A l'issue d'essais en plein air pratiqués dans le sud du Togo en vue d'élaborer une méthode adéquate pour lâcher T. nigrescens (BÖYE et al., 1992a), I'Histéridé a été effectivement lâché en janvier 1991 au Topo (BÖYE & FISCHER. 1993). Au bout d'une année, l'insecte utile a pu être localise dans un rayon de 2 à 10 km autour de l'endroit où il avait été lâché (BÖYE et al., 1992b). 8 mois après son lâcher. on a enregistré dans les greniers à mais du village où se trouvait T. nigrescens des pertes inférieures (20 % env.) à celles constatées dans le village témoin, d'où le prédateur était absent (36 % env.). Dans les greniers à maïs habités par T. nigrescens, la population du ravageur était, avec 1340 imagos/100 épis, nettement inférieure à ce qu'elle était dans les greniers témoins, dans lesquels on a dénombré 3198 imagos de P. trancatus/100 épis de maïs (RICHTER et al., 1992).